{ } t

a Fa

SMITHSONIAN. DEPOSIT

N

x

3 Akademie der Wissenschaften in Wien 4 IE - " Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse ai ER N)

Sitzungsberichte

Abteilung I

128. Band

Jahrgang 1919 — Heft 1 bis 10

(Mit i7 Tafeln und 32 Textfiguren)

Wien, 1919

Aus der Staatsdruckerei

In Kommission bei Alfred Hölder Universitätsbuchhändler

Buchhändler der Akademie der Wissenschaften

Ber 12 BB nur

Sennheiser fan an Van aba = || ale eg nm

ns a Aare:

” DEREN & Ya

[ | R salat

ut no m

Inhalt

Seite Bukowski G. v., Beitrag zur Kenntnis der Conchylienfauna des marinen Aquitanien von Davas in Karien (Kleinasien). Zweiter Teil. (Mit en ee >Kpa nen 2 nee 98 Fritsch K., Blütenbiologische Untersuchungen an einigen zen En Ostalpen! Preis; 2K 50h, = „e.-, s ee Furlani J., Über den Einfluß der Bestrahlung nn Dddersum, pyocyaneum (Gessard, Flügge) und seine Pigmente. [Preis: 3K 50h] . . 25 — Beobachtungen über die Beziehungen zwischen der Intensität der chemischen Strahlung und der Luftbewegung. (Mit 8 Text- neuten.) |bres- 3 Kl. . ... : - nn: 2 . 145 Greger J., Untersuchungen über die hereehung einiger ne [Pre eis: KL. Sr 503

Grobben K., os die sie oder der omatpden

und die systematische Stellung dieser Malakostrakengruppe. (Mit

2 Tafeln und 4 Textfiguren.) [Preis: 4K] . NE 185 Handel-Mazzetti. H., Vorläufige Übersicht über die ee

und -formationen von Kweitschou und Hunan [Preis: 1K 50h] 33i Höhnel F., Fragmente zur Mykologie (XXIII. Mitteilung, Nr. 1154 bis

1188) [Preis: 14K] . ee i le . 580 Krasser F., Ein neuer se einer eapaenn am Becherblüte

aus der alpinen Trias. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) [Preis:

SO En era, . 525 Marchet A., Der Gabbro- en von el im ee

reichischen Waldviertel. (Mit 2 Tafeln und 5 Textfiguren.) [Preis:

DEREN en 1 ru 210 — Zwillings- und Lageverzerrung beim Staurolith. (Mit 2 Tafeln end > Nextheuren.) [Bres. 12 KT. . . 2. 629 Müller L., Über Hydathoden bei Araceen. (Mit 2 Tafeln ed 3 ie Meuten.) reis: -& KR]... 0... 03.4 % er .2,8:608 PeruSek M., Über Manganspeicherung in den en von Wasser- pflanzen. (Mit 1 Doppeltafel.) [Preis:2K 50h] . !.. . i 3 Priesner H., Zur Thysanopteren-Fauna Albaniens. (Mit 5 De eguren) [Peeis: 2 K]. MESLERTHUSEE a TE > : weht

Schnarf K., ahnen über die a in von ge cium B®urantiacum. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 7”K 10h]. ..... 755

De '

IV

Sperlich A., Die Fähigkeit der Linienerhaltung (phyletische Potenz), ein auf die Nachkommenschaft von Saisonpflanzen mit festem Rhyth- mus ungleichmäßig übergehender Faktor. (Mit 4 Tafeln und 4 Text- nSLen.) Preis: 2ER]. 4... an an ne ee,

— Über den Einfluß des Quellungszeitpunktes, von Treibmitteln und des Lichtes auf die Samenkeimung von Alectorolophus hirsutus All.; Charakterisierung der Samenruhe [Preis: 7K]. .

Tschermak G., Der Vesuvian in chemischer Beziehung [Preis: 2K] . .

Weese J., Beiträge zur Kenntnis der Hypocreaceen. (II. Mitteilung.)

2... (Mit l Tafel.) (Preis: 116.K SB0ann. „em an a Se

Seite

379

477

351

693

!

ee x

Wo He re er a

oe af Dan TEN MAY 2 1002 £:

>02 (Mit 1 Doppeltafel)

u

- E kn Z - x m

% A | R ER „RL Fee # S &

17 ‘ ” < r- ü

x Bar . “ EL ® zu x { un 5 ‚ DD z < = = > Wr] he £ a:

5 2 x je Im = sy: > 2.5 o ji 5

B x ? BR | e - =»

« See 2 S FREIE ! : n E Se: = s

"Wien, 1919 on a aus der Staatsdruckerei a EN ne z

Y

en # " Universitätsbuehhändier = £ > | BER a ndter. der Akademie ‚der Wissenschaften Be a

* a Sin i ee a © « X ö i Ye AR Ge, v u

| Inhalt 22, des 1. Heftes des 128. Bandes, Abteilung I der Sitzungs- berichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: | - | = ee aSede Perusek M., Über Manganspeicherung in den Membranen von Wasser- pflanzen. (Mit 1. Doppeltafel,) [Preis 2 K.50 hl. 7 0. „zn Furlani J., Über den Einfluß der Bestrahlung‘ auf Bacterinm pyocyaneum (Gessard, Flügge) und seine un [Preis: 3K 50 ale 2 = KR ER . [4 hi \Ü u

senschaften in Wien vissenschaftliche Klasse

itzungsberichte Abteilung I logie, Paläontologie, Geologie, Physische

Geographie und Reisen

128. Band. 1. Heft

5 De

oh

, =, Pe a

FI Sn == Re L; TR

Fi

Ver a

Über Manganspeicherung in den Membranen von Wasserpflanzen

Von

Milena Perusek

Aus dem Pflanzenphysioiogischen Institut der Universität Wien Nr. 129 der zweiten Folge

(Mit 1 Doppeltafel)

(Vorgelegt in der Sitzung am 13. März 1919)

I. Einleitung.

Durch die Untersuchungen von Molisch ist gezeigt worden, daß manche Wasserpflanzen imstande sind, Mangan — gleichwie Eisen — bei Lichtzutritt in ganz charakteristi- scher Weise in der Membran zu speichern, wobei die experi- mentell gestützte Auffassung von Molisch dahingeht, daß die Speicherung des Mangans in Form von Manganoxyd (vgl. Molisch, II, p. 1428) wahrscheinlich eine Folge der Kohlen- säureassimilation darstellt (Molisch, IH, p. 1434).

Herr Hofrat Molisch hatte die Liebenswürdigkeit, mich aufzufordern, seine Arbeit über die Manganspeicherung bei Wasserpflanzen (Molisch, III) zu erweitern und die von ihm gewonnenen Resultate durch Ergänzung mit neuen Erfahrungen auf eine breitere Versuchsbasis zu stellen.

Es sei mir gestattet, gleich an dieser Stelle meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Hans Molisch, für die dauernde Führung und Förderung meiner Arbeit, sowie Herrn Prof. Dr. Oswald Richter für die zahlreichen Anregungen meinen wärmsten Dank auszusprechen.

+ M. Perusek,

II. Allgemeine Bedingungen für die Manganspeicherung.

Als Ausgangspunkt meiner Untersuchung diente ein von Molisch zum ersten Male gemachter Versuch: Man löst ein beliebiges Mangansalz (vgl. Molisch, III, p. 1432) in gewöhn- lichem Leitungswasser und füllt damit ein mittelgroßes Glas- gefäß. In die Lösung wird nun eine: Wasserpflanze, z. B. Elodea .canadensis gebracht und das Gefäß an ein direkt be- lichtetes Fenster gestellt. Nach kürzerer oder längerer Zeit bemerkt man schon mit freiem Auge, daß sich die Blättchen allmählich braun zu färben beginnen, bis sie schließlich dunkelbraun werden. Unter dem Mikroskop zeigt die Flächen- ansicht des Blattes eigentümliche braune, ovale Flecke an den einzelnen Zellen; der Querschnitt lehrt uns, daß die Braun- färbung nur in den äußeren Zellwänden der Epidermis auf- tritt. Nach Behandlung mit verdünnter Salzsäure verschwinden die braunen Flecke vollständig und durch eine chemische Untersuchung kann man sich überzeugen, daß diese lokale Membranfärbung von einer Manganverbindung herrührt.

Nur gewisse Wasserpflanzen sind befähigt, Mangan in den Zellwänden einzulagern; neben dieser spezifischen Fähig- keit der Manganspeicherung kommen für das Gelingen des Versuches noch verschiedene andere Momente in Betracht.

a) Belichtungsverhältnisse.

Wie Molisch durch Versuche festgestellt hat, erfolgt die Manganoxydabscheidung nur bei Lichtzutritt. Aber auch in schwachem diffusen Lichte bleibt sie oft ganz aus (Molisch, II, p. 1433). So verweilten z. B. Lemna trisulca, L. minor, Fontinalis, die im Februar in eine 0°05-prozentige MnSO,-Lösung gelegt worden waren, mehrere Wochen in der Lösung, ohne sich zu färben und starben schließlich ab. Bei Elodea und Stratiotes hingegen, welche überhaupt eine reich- lichere Manganoxydausscheidung zeigen, erschien die Braun-- färbung etwa nach 3 Wochen. Im Juni, bei günstigen Belich- tungs- und Temperaturverhältnissen, erfolgte die Abscheidung auch bei den erstgenannten Pflanzen in kurzer Zeit.

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 3)

In direktem Sonnenlichte zeigt sich die Braunfärbung infolge der Manganoxydabscheidung oft schon nach wenigen Stunden. So färbten sich die Blätter eines Elodea-Sprosses im Mai- nach 2!/, Stunden sehr deutlich braun.

Die Wirkung des Lichtreizes auf die Manganoxyd- abscheidung ist ganz lokal. Ein Blatt von Stratiotes wurde mittels eines Streifens schwarzer Wachsleinwand an einen

Objektträger befestist und in einer Mangansalzlösung dem

direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Die nicht belichtete Stelle des Blattes unter dem Streifen blieb vollständig ungefärbt, während das übrige Blatt schon tiefbraun war, und zwar war die Absrenzung der beiden Partien ganz scharf.

Je intensiver die Belichtung, desto schneller und reich- licher erfolgt die Manganoxydspeicherung in der Epidermis. So zeigt auch wahrscheinlich aus diesem Grunde die meist stärker .belichtete Oberseite der Blätter — sofern diese beider-

_ seits Mangan speichern — in der Regel eine intensivere Braunfärbung als die Unterseite.

b) Konzentration der Versuchslösung.

Die Mangansalze sind jedenfalls in stärkerer Konzentration

den Pflanzen schädlich. Die verschiedenen Pflanzen zeigen in

dieser Beziehung eine verschiedene Empfindlichkeit. Potamo- geton Incens z. B. geht in einer O'O5-prozentigen Mn SO,-Lösung

schon nach wenigen Tagen zugrunde, Ceratophyllum nach

längerer Zeit, und zwar ohne sich zu-färben. Am günstigsten haben sich Konzentrationen von ungefähr 0:01 bis 0°03%, Mn€l, oder MnSO, in Leitungswasser erwiesen. (Wo nichts Besonderes erwähnt wird, wurde als Versuchslösung immer die Lösung eines Mangansalzes in Leitungswasser verwendet.)

Manche Pflanzen vertragen ziemlich hohe Konzentrationen, wie

Elodea canadensis, die in einer einprozentigen MnSO,-Lösung bei einem bestimmten Versuch noch nach 10 Tagen lebte; bei einem anderen Versuche waren Blodea wie auch Stratiotes in einer O‘05-prozentigen MnCl,-Lösung nach 3 Monaten noch am Leben. Die meisten Pflanzen jedoch gehen auch in schwächeren Lösungen nach einigen Wochen zugrunde.

6 M. Perusek,

c) Die Manganoxydabscheidung ist eine Lebenserscheinung. (Molisch, III, p. 1432).

Die wichtigste Bedingung ist, daß man mit lebenden Pflanzen experimentiert; denn tote Pflanzen sowie auch einzelne tote Zellen zeigen nie die charakteristische Erscheinung.

Versuch: Sprosse von Elodea, Rannnculus agnatılıs, Potamogeton pectinatus u. a. wurden auf verschiedene Weise getötet (1. durch Austrocknenlassen, 2. durch heißes Wasser, 3. durch Alkohol) und in eine O°'Od-prozentige MnCl,-Lösung gebracht. In keinem Falle trat eine Manganoxydabscheiduns ein.

Zu den Versuchen eignen sich nur gesunde, kräftige Pflanzen. Vergleichende Versuche mit kräftigen, im Freien gewachsenen und mit geschwächten Zlodea-Sprossen aus dem Aquarium zeigten, daß die Braunfärbung bei diesen viel lang- samer erfolgt und nicht dieselbe Intensität erreicht als bei jenen. Viele Zellen blieben überhaupt ungefärbt, obwohl sie

lebten.

10/9 Mn Cl, 0) 5 19/9 Mn Ch

0°010%/, MnCl,

© (D) ©

= so — Versuchs- R WER © S © © S © a N Sn N Sn N Sn

au [«b} : © («b}

en Rs ee ee an oo Se oo us S= Su nf SA nf, :S Di nf,

- (eb) - («B} - ©

nd 6) Sa &) x &) 1 Tag 4 3 3 1 1 _— 2 Tage 5) 3 4 1 1 1 7 Tage 5) 3—4 b) 1 2 1

Skala: 1 kaum merklich, — 5 intensiv gefärbt.

II. Verbreitung der Fähigkeit bei Wasserpflanzen, Mangan in den Membranen zu speichern.

Zunächst war eine möglichst große Anzahl von Wasser- pflanzen auf ihre Fähigkeit der Manganspeicherung hin zu prüfen. Dabei stellte es sich heraus, daß diese den typischen

’ | Ä “

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 7

submersen Pflanzen fast allgemein zukommt (eine Aus- nahme bildet z. B. Utricularia).

Bei Wasserpflanzen mit polymorphen Blättern zeigen ebenfalls die submersen Blätter fast durchwegs Mangan- einlagerung (eine Ausnahme bildet Cabomba), bei Schwimm- blättern erfolgt sie in der Regel nur in der unteren Epi- dermis (bei Hydrocharis auch in der oberen). Die aus- gewachsenen Luftblätter (die sich am Fundorte außerhalb des Wassers befanden) zeigen gewöhnlich keine Abscheidung oder nur in ganz geringem Maße, wohl aber in jugendlichem Stadium, solange sie noch untergetaucht sind. Gedacht ist hier hauptsächlich an Alisma und Sagittaria.

Es sei hier betont, daß die Pflanzen bei den Versuchen stets mit allen ihren Teilen in der Mangansalzlösung unter- getaucht gehalten wurden, ganz gleichgültig, ob Wssser- oder Landpflanzen, und ob sie in der Natur submers, teilweise

: oder ganz außerhalb des Wassers aufgefunden wurden.

Bei den amphibischen Pflanzen und den Schwimm-

pflanzen ist die Fähigkeit, Mangan zu speichern, nicht so

verbreitet wie bei den typischen submersen Wasserpflanzen, auch erfolgt die Abscheidung weniger energisch als bei diesen. Unter den Sumpfpflanzen, den Pflanzen, die in sumpfigem Boden wurzeln und mit den oberirdischen Organen gewöhn- lich in die Luft ragen, ist diese Fähigkeit schon fast gar nicht zu finden. Die einzige Ausnahme bildet unter den ge- prüften Pflanzen Butomus. umbellatus, bei dem die charakte- ristische Erscheinung auftritt. Bei einigen Sumpfpflanzen erscheint die Braunfärbung nur auf einzelne Zellen oder Zell-

gruppen beschränkt, die äußerst spärlich und unregelmäßig

über die Blattfläche zerstreut sind, so bei Veronica beccabunga und V. anagallis;, die meisten Sumpfflanzen jedoch zeigen keine Manganspeicherung.

Unter der Annahme, die Manganeinlagerung sei eine Folge der Kohlensäureassimilation, ließe sich diese progressiv abneh- mende Fähigkeit der Manganabscheidung von den typischen

' submersen Wasser- zu den Landpflanzen folgendermaßen

erklären: Die submersen Wasserpflanzen sind nur an die direkte Kohlensäureaufnahme durch die Epidermis angewiesen,

1) M. Perusek,

welche infolge der dünnen Kutikula, die auch ganz fehlen kann, ermöglicht wird. Ebenso .wie die typischen submersen Wasserpflanzen verhalten sich die submersen Blätter von Wasserpflanzen mit polymorphen Blättern. Daß die schwer benetzbare Oberseite der Schwimmblätter keine Manganoxyd- abscheidung zeigt, wäre verständlich, da die Kohlensäure so gut wie nicht durch die Epidermis eintreten kann, sondern deren Aufnahme durch Spaltöffnungen besorgt wird. Dasselbe ist auch bei den Blättern der Landpflanzen der Fall, die eine normal ausgebildete Kutikula besitzen.

Unter den untersuchten Pflanzen ließ sich bei folgenden keine Manganspeicherung nachweisen: Jsoetes Malinvernia- num, Sparganium simplex, Scirpus lacustris, Nuphar luteum, Nymphaea sp., Cabomba sp. (submerse Blätter), Bacopa Mon- niera, Ambnlia sp., Myriophyllum proserpinacoides, Fippuris vulgaris, Utricularia vulgaris, Gallitriche sp. Ludwigia palustris, Lysimachia nummularia, Polygonum amphibinm,

« Galium palustre, Myosotis scorpioides u. a.

Die folgende Tabelle gibt eine Übersicht der mangan- speichernden Pflanzen in bezug auf die Topographie der Manganeinlagerung. Myriophyllum, Elodea, Vallisneria und Ranuncnlus aguatılis wurden schon von Molisch angeführt, die übrigen haben sich nach meinen Untersuchungen als manganspeichernd erwiesen.

Der Ort der Manganeinlagerung ist für die einzelnen Pflanzen charakteristisch. ?

a) Bei Pflanzen, bei denen Mayr (l) Hydropoten nach- gewiesen hat, stimmt die Lage der durch Manganoxyd braun- gefärbten Stellen mit der Lage der Hydropoten überein. Diese färben sich in einer Fuchsinlösung rot (Mayr, I, p. 282 und 353); dieselben Stellen zeigen in einer Mangansalzlösung Braunfärbung, so bei Ceratophyllum demersum, Potamogeton natans, Ranunculus aguatilis, R. divaricatus, Sagittaria sagıtti- folia, Alisma plantago, A. gramineum, Myriophyllum spicatum. Da die Hydropoten besondere Organe darstellen, die zur Auf- nahme der Nahrung, also auch der Kohlensäure, befähigt sind, spricht die erwähnte Tatsache neben anderen für die Annahme,

Manganspeicherung ın Wasserpflanzen. ‚9

daß die Manganoxydeinlagerung mit der Kohlensäureassimila- tion zusammenhängt (vgl. Fig. 7 bis 9).

b) Aber auch bei manchen Pflanzen, bei denen keine Hydropoten nachgewiesen sind (z.B. Elodea, siehe Tabelle), bleibt die Manganabscheidung auf bestimmte Zellkomplexe beschränkt. Allerdings kommt es vor, daß sich bei Zlodea die anfänglich ungefärbt bleibenden Zellreihen über den Nerven bei langer Versuchsdauer schließlich auch schwach zu färben beginnen, doch bleibt immer noch ein deutlicher Unterschied gegenüber dem übrigen Blatt bestehen. Der Stengel bleibt stets ungefärbt, wie das auch bei anderen Pflanzen der Fall ist (Ranunculus agnatılis, R. dinaricatus u. a.). Bei einigen Pflanzen färben. sich die. Zellen. über-.den Blatinerven nur etwas langsamer und schwächer als die Umgebung (so bei Potamogeton crispus, P. perfoliatus, P. Incens). Bei den ge- nannten Pflanzen bemerkt man an den Blättern inselweise die Zellen schwächer oder gar nicht gefärbt. Die Abgrenzung ist zwar nicht scharf, doch scheint diese Differenzierung nicht zufällig zu sein, da dieselbe auch bei der Färbung mit Fuchsin eintritt.

Einen besonderen Fall bilden die Raphidenzellen bei Lemna trisulca und Z. minor, die, sich von den übrigen Zellen abhebend, keine Manganeinlagerung zeigen.

c) Wo in der Tabelle nichts Besonderes erwähnt wurde, zeigen alle Epidermiszellen des betreffenden Organs Mangan- oxydabscheidung oder besitzen wenigstens die Fähigkeit dazu. Es kommt oft vor, daß sich nicht alle Zellen gleichmäßig färben; bei einigen Zellen oder Zellkomplexen erfolgt die Ab- scheidung wahrscheinlich aus inneren Gründen langsamer oder gar nicht. In vielen Fällen jedoch dürfte die Ursache in den Belichtungsverhältnissen liegen. |

Die Abscheidung erfolgt bei verschiedenen Pflanzen unter gleichen Umständen verschieden rasch und intensiv. Chara -2.B. wird schon in kurzer Zeit ganz schwarz vom abge- schiedenen Manganoxyd, ebenso die Hydropoten an den Band- blättern und Schwimmblattstielen von Sagitiaria sagittifolia, während bei anderen Pflanzen, wie bei Fydrocharis, die Ab- scheidung nur langsam vor sich geht.

M. Perusek,

10

"UOAION Wop Aoqn 7stew “YToMoA oyosıojJun pun -modo aIp Joqn ypıf

-ıeds ‘uoddnın ur uojfez usYq1ejo3 oIp oyaıds "u9AJON UOP JogN LO][9Z DIP asToMmua]joJs | JENS Yerquurmyog »ydellago 9ZzueZ3 yelqzssse M ospjuajd vumsı]y v9 ISı]Y S9UOP9LAYOI0UON -uoddnıs]joz opunı sıq ojuAo P3U2IS ussunjageH 19p ujssyoy uop ur pun sıseqyeig Jop an] ue u9]j0Z uop Aogyne oysepllsqo 9zurd < -vards unypWydoraaw | 20090P180Y.110J0E] "uosun] -9gTH Jap uUJ9syay uap pun sısegyeig Jop Ue Y9nIS soyzualsoäge Jleyos mnsaoun um uowwousssne ‘ayaeIago 9zue3 yeld -2P wmnj16ydojw.129 20990714 d0]0129 "uosunjJ9geg op ufosyaYy oIP WOWWOUSSSne ‘oydepnaqgo 9ZzueS < sıyıgonbo snyno9unnmo‘y "usdunjogen A9p ujosyoYy uap ur ua]jez usp pun sıseq s1703 -yeg Ip Aogne otpelLoeqgo vzues yelqsssse M -1100:P Snnounne‘y ID2901NIUMUDN SOUOP2JAIO0LAI ua] -pug usgunl usp 1ogne ayarIJIego 9zurd3 SUoATJ suppınyf v9 2DI2ID1IIIN aeoyedad uay9 0911 SydeNago 9zur3 | -wweIS pun uoyoyelg | -arldızuv sıyonızuo, 2029070U17U0 I 19SnW "uajjoz oyaryues snjjeyL J9zueZ3 "ds 2.109 3029010) 9ea9Aydororyg 2 „Q SQ Q ® | Summoyprdsuesuer 19P MO uesıg Sajqlepon „ıy pun Zunyeg Sıfrue g |

11

Manganspeicherung in Wasserpflanzen.

"u9go 9IM

Tpueipeig wv uoyrsıjoz F sıgq z pun Alsujoyip wsp Joqn uo]joz J9p owygeusny Au oypelnogog. ozues

‚sıuopidg a1sjun pun 91990 'stunoprdg alsjun pun 919940

BIICHBERN soJje391 pun yallızds uo][eIS 97418J95

-stulopıdg] aJojun pun 919140

sosisJun pun -10gQ Jap usddnıspjez pun wojjoz oujezure

"USAION UP Joqn uayteıjjoz araıyouı

"oylas -J9jun Jop ue ueddnısjjaz ayıoyıoa Sgewjodalr pun uUoAIoN Up Joqn ue]pZz

"U9AJ9ON UP Joqn uayTeıoz odaıyouı

"pueigejg we pun stunopıdg weroyun .

Jop USAION USp Joqn uayleajjez a1aıyour "u9][e4S ayjIay19A Iıgewjeserun 'stunopıdg] oJoyun pun 9i9g0 sUDrepIogo 9zued

pelqwummyos wg oIMm

«

&

«

Held

yeyosuaynig meig

oNaıdS IoHS ‘melgqynq

oyaıds

[eys ‘'perqwunayos

PEIqIOSSeM eyosueynig oyaıdg jys Peg Peigumq

usgoruiyosog (6771 'd “IIND YOSTIow uoN ı

vds1.i9 voPOIT

SESUIPDUVI VaPOoLT

SaP10]D S2J01WA11S

sıwands wı19us170 A IDIIO]1I0YIOAPÄKHH snyoypgqum snmong 209 PMOIMT 7 >, Q, 0170/1411205 v110]110°0S MMOUTMDAS DNSI]YV ospnmJd pınsıyy ID22VPNSUW

SOUOPILÄIOD0UO N

N

a El eg = I Rn iz a Ze

M. Perusek,

12

"oyIasıojuf) oasiojun pun -1940 « ; « "Oyoelado 92U8S "sıwgoprdg aJayun

uoysjneyyerqj sep yone ‘opug usI9go we NonyS S9JZUa1J9T

: -ge Jleyos u ne sıq oypelMlogo 9zureS

«& « & « « «<

"uoysyneypejg sep yane (ayaraago 9zueS "UoNasjewyog. 9Ip

< « «& « « «

oydelNago Zur "ayosls}un

'sıulopıdg 915jun pun 91940 VyDeIMago Zur

pueiyeig we Sylaajjoz Jeum Jegne aypelogog oZzued

Sunasyarsdsuesuryy 19P HO

« « 8JuaS . Yeld oyroıds

ns yerqwurmuysg yejg sOsıougns

Peg [93u9}S

ed 19IU9JS

«

«

<

eld 2IU2S

yerg

ueglg S2IAq1RJ99

AOUmMı DUUDT D9mSsıa] VUUaT 2D2IDUMDT

solvm solo 20290 PP [ON

supjou N07250WD]0-]

snjou 17994 107250110701

snyof -11Nn90 U072850MDJ0L

sSndS119 N01280MVJ0F SnI010[

-10d n073850m070J snsuap N07280MV]0J snaon] N07250mM0704 IVIIOU0I2FONDJOT SıSU240509 vauvıaL

a9vuvA SNSAOM SIADYIOAPHT

o7o11917100 O1APÄET IDIIDJIADYIOAPÄET

Jay pun Sunyeg omweg »

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 13

Diese Unterschiede dürften mit der verschiedenen Assimila- tionsgeschwindigkeit der Pflanzen im Zusammenhange stehen.

d) Die Einlagerung des Manganoxyds tritt fast ausnahms- los nur in der äußeren Epidermiswand auf, selten auch in den zu dieser senkrecht stehenden Zellwänden. Bei Lemna speichert die obere Wand der Epidermiszellen mit welliger Kontur kein Manganoxyd, wohl aber die darunterliegenden Membranen und die Seitenwände (Fig. 3). Die viereckigen Epidermiszellen hingegen zeigen die Manganeinlagerung in den oberen Zellwänden. Bei Chara wird in sämtlichen Zell- wänden Manganoxyd abgeschieden (Fig. 4).

e) Der gefärbte Teil der Zellwand ist nicht immer von

_ gleicher Form. Oft sind seine Konturen parallel denen der

Zellwand und er ist von einer schmäleren oder breiteren un- gefärbten Zone umgeben (Fig. 6). Er kann auch elliptisch, rund oder biskuitförmig (Fig. 1a) und von verschiedener Größe im Verhältnis zur Zellwand sein. Nicht selten treten daneben an den Membranen Zapfenbildungen auf, die ebenfalls Mangan- oxyd einlagern (Fig. 1), manchmal erscheinen auch diese

allein (Molisch, III, p. 1428). Zuweilen färbt sich die ganze Epidermis gleichmäßig, entweder gleich von Anfang an (stets

bei Riccia), oder es verwischen sich nach längerer Zeit die anfangs gebildeten Figuren. Oft jedoch bleiben diese noch nach Wochen scharf abgegrenzt erhalten. Im allgemeinen sind diese Figuren nicht charakteristisch für die einzelnen Pflanzen, es können verschiedenartige auf demselben Blatt zugleich auf- treten. Manchmal geht die Färbung von den Rändern der Zell-

‚wand aus. Selten sind die braunen Flecke ohne Beziehung

zu den einzelnen Zellen strichweise über das Blatt angeordnet (so an den Luftblättern von Alisma plantago).

Sehr auffallend ist die regelmäßige Querstreifung bei den Rindenzellen von Chara (Fig. 5). Es ist interessant, daß die in den Interzellularräumen eingelagerten Kalkcarbonatkrystalle

derart aneinandergefügt sind, daß bei der Flächenansicht der

Rindenzellen hellere und dunklere miteinander abwechselnde Partien erscheinen, und infolgedessen eine ähnliche Quer- streifung zustande kommt wie infolge der Manganeinlagerung in der Membran.

14 M. Perusek,

f) Wenn die Pflanze sehr lang in der Mangansalzlösung verweilt, werden zuweilen ganze Krusten einer braunen, körnigen Masse auf der Blattoberfläche abgeschieden. Diese Erscheinung wurde bei Zlodea beobachtet. Zuerst erfolgte die Abscheidung an den Stellen, wo auch die Zellwand das Manganoxyd einlagerte, später auch gegen den Rand zu. Doch war die Abscheidung in der Mitte viel reichlicher, so daß die abgehobene Kruste gleichsam ein Abbild des braungefärbten Blattes zeigte, indem auf der Fläche dunkiere Flecke, ent- sprechend den einzelnen Zellen, zu erkennen waren.

Auf der Oberfläche der Wasserpflanzen, die sich in Mangansalzlösungen befanden, waren oft große Mengen von Eisenbakterien, ‘die statt Eisen Mangan speicherten, zu beobachten. Ebenso fielen die Fußzellen mancher epiphytischer Algen auf, welche nicht selten vom abgeschiedenen Mangan- oxyd ganz schwarz erschienen (vgl. Molisch, I, p. 71, und IV, p. 50).

IV. Besonderheiten in der Manganspeicherung.

a) Verhalten des Spaltöffnungsapparats.

Bei manganspeichernden Pflanzen, die Spaltöffnungen besitzen, fallen die Zellen des Spaltöffnungsapparats durch ihr besonderes Verhalten unter den übrigen Zellen auf: Die Schließzellen bleiben stets ungefärbt, in der Regel auch die den Schließzellen parallelen Nebenzellen (Fig. 2); manch- mal zeigen die quergestellten benachbarten Zellen ebenfalls keine Manganspeicherung. Zuweilen kommt es auch vor, daß die Nebenzellen nur schwächer gefärbt sind als die Umgebung.

Die erwähnte Erscheinung ist ein neuerlicher Beleg für die besondere Stellung des Spaltöffnungsapparats, auf die schon öfters hingewiesen wurde (vgl. Leitgeb, I, p. 131; -Molisch, I, p. 30; Kindermann, I; Kluyver, I, p. 1148; Molisch, VI, p. 480). Die Ursache für das auffallende Ver- halten der Spaltöffnungen bei manganspeichernden Pflanzen könnte in der Membran oder — was wahrscheinlicher ist — im besondern Chemismus dieser Zellen liegen (vgl. Hamorak, ]).

or

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 1

b) Verhalten der Zellen in der Umgebung von toten Stellen.

Esist eine merkwürdige Erscheinung, daß sich Zellen, die an tote Stellen angrenzen, in der Regel gar nicht oder wenigstens schwächer färben als die übrigen. An den Stengeln ven Potamogeton acutifolins wurden oft einzelne Zellen mit zer- störtem Inhalt beobachtet; die Zellen, die unmittelbar an solche Zellen grenzten, blieben vollkommen ungefärbt, obwohl sie lebten, wie durch Plasmolyse nachgewiesen wurde, während die nächsten Zellen schon tiefbraun gefärbt waren.

Durch Verwundung wurden künstlich solche tote Stellen erzeugt. Elodea-Blätter wurden durch Nadelstiche, durch das Berühren mit einer glühenden Nadelspitze und durch Ab- schneiden der Blattenden verwundet, die Sprosse 4 Tage in Leitungswasser und nachher in eine MnSO,-Lösung gebracht. Bei kleinen Wundstellen trat der Unterschied zwischen den angrenzenden ungefärbten Zellen, die alle starke Protoplasma- strömung zeigten, und den übrigen intensiv gefärbten Zellen deutlich hervor (Fig. 6). Auch an-größeren Wundstellen war das in der Regel zu beobachten. Bei den großen Brandwunden war die Abgrenzung nicht so deutlich; oft blieben mehrere Zellreihen ungefärbt oder die Zellen der Umgebung waren schwächer gefärbt oder zeigten nur Zäpfchenbildung. In der Nähe der Brandwunden war stets die Tendenz zur Zäpfchen- bildung zu beobachten. |

Bei den kleinen Wunden begannen sich nach längerer Zeit, etwa einer Woche bei günstigen Belichtungsverhältnissen, auch die anfänglich ungefärbten Zonen zu färben, während sie bei den größeren noch nach 14 Tagen unverändert blieben. Nach 3 Wochen waren alle, auch die die großen Wundstellen

_ umgebenden Zellen intensiv gefärbt, wenn auch nicht so stark

wie die übrigen. - - Um sich zu überzeugen, ob die Dauer der Ausheilung einen Einfluß auf die Färbung der an die Wundstelle an- grenzenden Zellen habe, wurden Blodea-Sprosse sofort nach der Verwundung in die Mangansalzlösung gebracht; sie zeigten dieselbe Erscheinung wie solche, die 4 bis 9 Tage im Leitungs- wasser der Ausheilung überlassen wurden, woraus hervorgeht,

16 M. PerusSek,

daß die Dauer derselben keinerlei Bedeutung für die Mangan- speicherung jener Zellen hat.

V. Einige Versuche betreffend die Frage der Mangan- speicherung als Folge der Kohlensäureassimilation.

a4) Wie schon erwähnt, erfolgt die Manganeinlagerung in den Membranen der Wasserpflanzen nur im Lichte, und zwar wie Molisch (III, p. 1434) durch Versuche festgestellt hat, in der roten Hälfte des Spektrums rascher und intensiver als in der blauen. Dieser Umstand legt den Gedanken nahe, daß die Einlagerung mit der Kohlensäureassimilation im Zusammen- hange steht. Versuche mit Kohlensäureabschluß führten nicht zur Lösung dieser Frage, da die Pflanze die bei der Atmung abgegebene Kohlensäure zur Assimilation verwenden kann (Molisch, Il, p. 1434).

Folgender Versuch mit vollständigem Luftabschluß führte ebenfalls nicht zum erwünschten Resultat: 3 Zlodea- Sprosse wurden auf eine Stunde in abgekochtes Wasser gebracht, damit beim Einlegen in die Versuchslösung kein lufthaltiges Wasser an: den Blättern haften bliebe. Sodann wurde je ein Sproß in eine Eprouvette gebracht und dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Von-den 8 Eprouvetten wurden vier mit einer O'1-prozentigen MnCl,-Lösung in ab- gekochtem und filtriertem. Leitungswasser gefüllt und mit Öl überschichtet, die anderen vier mit einer ebensolchen Lösung in nicht abgekochtem Leitungswasser. Nach Ablauf von 1, 2, 3 und 8 Stunden wurden die Blättchen je eines Sprosses aus der Lösung mit Luftabschluß, beziehungsweise aus der Kontroll- lösung unter das Mikroskop gebracht. Es zeigte sich, daß sich die Blättchen trotz des Luftabschlusses färben. Aber auch diese Tatsache würde der oben erwähnten Annahme nicht wider- sprechen, da die Pflanze den Sauerstoff aus den Interzellular- räumen veratmen kann, und die auf diesem Wege, beziehungs- weise durch die intramolekulare Atmung gebildete Kohlensäure wieder die Assimilation ermöglicht. Auffallend ‘war bei dem Versuche, daß die Sprosse in den Lösungen mit Luftabschluß sogar eine stärkere Manganeinlagerung aufwiesen als die Kontrollpflanzen. |

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 17

Dieser Unterschied konnte vielleicht von der Verschieden- heit der Individuen herrühren. Deshalb wurde der Versuch wiederholt. Zehn möslichst ähnliche, gesunde Sprosse wurden "auf 2 Stunden in abgekochtes Leitungswasser gelegt, dann je fünf in eine abgekochte MnCl,-Lösung mit Luftabschluß, beziehungsweise in eine nicht abgekochte, und dem direkten Sonnenlichte ausgesetzt. Nach 3 Stunden wurden die Blättchen der einzelnen Individuen bezüglich ihrer Manganoxydspeiche- rung verglichen. Der Vergleich ergab, daß tatsächlich die Braunfärbung bei den 5 Sprossen aus den Lösungen mit Luft- abschluß durchschnittlich deutlich intensiver war als bei den übrigen, eine Tatsache, die ich mir allerdings nicht ohne weiteres erklären kann. =

b) Bekanntlich sind viele Wasserpflanzen imstande, dem Calcium- und Alkalicarbonat die Kohlensäure zu ent- nehmen, wobei die Carbonate ausgeschieden werden, und zwar soll die Kohlensäureentnahme aus den Bicarbonaten sogar eine sehr wichtige Rolle bei der Kohlensäureassimilation der Wasserpflanzen spielen (Angelstein, I, p. 16 des Sonder- abdruckes). Das ausgeschiedene Alkali könnte nun die Ursache für die Fällung und Einlagerung des Mangans in Mangansalz- lösungen sein (vgl. Molisch, III, p. 1436).

Es wurde eine ganze Reihe von Wasserpflanzen auf ihre Fähigkeit hin, das Wasser alkalisch zu machen, geprüft. Dazu wurden natürlich nur solche Versuchsgefäße verwendet, in denen das Wasser keine aus dem Glase herrührende Alkale- szenz zeigte, wobei als Indikator Phenolphtalein diente (vgl. Molisch, V, p. 969). Nach Molisch bewirken folgende Pflanzen Alkaleszenz des Wassers: Potamogeton lucens, P. natans, P. perfoliatus, P. crispus, Ceratophyllum demersum, Stratiotes aloides, Myriophyllum verticillatum, Vallisneria spiralis, Elodea canadensis, Ranumculus aguatilis, Riccia flnitans und Chara sp. Unter den geprüften Pflanzen wurde das Wasser außerdem bei folgenden alkalisch: Potamogeton pectinatus, P. densus, P. acutifolins, Myriophyllum spicatum, Najas major, Hydrilla verticillata, Ranumculus divaricatus, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago (Bandblätter), Alisma gramineum, Lemna trisulca, L. minor, Fontinalis antipyretica.

ID

Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 128. Bd.

18 M. PeruSek,

Außer bei den von Molisch angeführten Pflanzen (Aydro- charis morsus ranae, Utricularia sp., Polygonum amphibium, Veronica beccabunga, Lemna polyrrhiza) ließ sich keine Alkaleszenz des Wassers nachweisen bei: Callitriche sp., Alisma plantago (Luftblätter), Veronica anagallis, Galium palustre, Myosotis scorpioides, Lysimachia nummularia, Spar- ganium simplex, Butomus umbellatus.

Im allgemeinen sind es dieselben Pflanzen, welche das Wasser alkalisch machen und in Mangansalzlösungen Mangan- oxyd speichern. Ausnahmen bilden Butomus und Hydrocharis, die zwar Manganoxyd ausscheiden, aber keine Alkaleszenz des Wassers bewirken. Das könnte man so erklären, daß die erwähnten Pflanzen sehr langsam die Kohlensäure durch die Epidermis aufnehmen, wodurch nur wenig Alkalicarbonat aus- geschieden wird und dieses in kurzer Zeit wieder in Bicarbonat übergeführt werden kann. Übereinstimmend damit färbt sich Hydrocharis erst nach längerem Verweilen in der Mangan- salzlösung, manchmal nach einigen Wochen, oft auch gar nicht. Pflanzen, die sich — wie Elodea oder Potamogeton — in kurzer Zeit auf der ganzen Oberfläche färben, bewirken alle starke Alkaleszenz des Wassers.

c) Folgender Versuch sollte zur Klärung der Frage bei- tragen, ob die Manganspeicherung nur von der Kohlensäure- aufnahme oder speziell von der Zerlegung der Alkalibicarbonate abhängig ist: Elodea-Sprosse wurden in destilliertes Wasser gebracht, durch welches Kohlensäure durchgeleitet wurde, um das an den Blättchen haftende CaCO, zu lösen; dann wurden die Pflanzen mit destilliertem Wasser gewaschen und teils in eine O'O5-prozentige MnSO,-Lösung in destilliertem Wasser, in welche kurze Zeit Kohlensäure eingeleitet wurde, gebracht, teils in eine solche in Leitungswasser, und die Gefäße in direktes Sonnenlicht gestellt. Im Leitungswasser zeigte sich die Bräunung sehr bald, während die Pflanzen im destillierten Wasser, obwohl lebend, auch nach einer Woche keine Färbung aufwiesen. Der Grund konnte darin liegen, daß sich die Pflanze in einer ihr schädlichen Lösung befand und dadurch geschwächt wurde, und nicht in der Abwesenheit des Alkalibicarbonats.

En N.

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 19

Deshalb wurde eine Nährlösung (0 :025°%/, KNO,+0'025°/, KCI in destilliertem Wasser), der 0:05°/, MnSO, und NaHCO, zugesetzt wurde, verwendet.

Mn SO,+-Nährlösung MnSO, — | Leitungs- NaHCO;- Zus u Spur | 0:010/, | 0:030/, | 030), wasser Beginn der Versuche 5. Juli 8. Juli — 1 5: 92 m 9 12. Juli —_ 5 a A R =

Skala: 1 kaum merkliche, 5 sehr intensive Braunfärbung

Se

i

In der Nährlösung ohne Bicarbonatzusatz färbte sich die Pflanze so gut wie gar nicht (nur 3 Blättchen zeigten eine sehr geringe Ausscheidung). In den Lösungen, den NaHCO, zugesetzt wurde, war die Ausscheidung viel reichlicher als im Leitungswasser. Besonders intensiv war die Färbung in der

Lösung mit 0:01°/, Bicarbonatzusatz. Die betreffende Pflanze

assimilierte so kräftig, daß am Morgen des 6. Juli (die Pflanzen waren am Abend des 5. Juli in die Lösungen gebracht worden), noch bevor sie vom direkten Sonnenlichte getroffen wurde, mit großer Geschwindigkeit Gasbläschen von der Verwundungs- stelle des Stengels aufstiegen, während bei den übrigen Sproß- stücken hievon nichts zu bemerken war. Daß die Sprosse mit reichlicherem Zusatz von NaHCO, weniger intensiv assimi- lierten, ist darauf zurückzuführen, daß infolge der größeren Menge des Bicarbonats ein Teil zur Fällung des Mangans in der Lösung verwendet wurde, andrerseits ist bei den betref- fenden Lösungen wohl auch das Optimum der Konzentration überschritten worden (Angelstein, I, p. 15 des Sonderabdtr.).

Der Sproß, der auffallend intensiver assimilierte als die übrigen, zeigte auch in sehr kurzer Zeit eine unverhälnismäßig reichlichere Manganoxydabscheidung, woraus man wohl mit

20 M. Perusek,

einiger Wahrscheinlichkeit schließen dürfte, daß diese parallel mit der Assimilation einhergeht. |

VI. Zusammenfassung.

Die von Molisch entdeckte, im Lichte eintretende Mangan- oxydspeicherung in der Epidermis submerser Wasserpflanzen wurde weiter verfolgt: und führte zu folgenden Ergebnissen:

1. In Übereinstimmung mit Molisch erfolgt die Mangan- einlagerung nur an lebenden Objekten.

2. Die Fähigkeit, Mangan in der Zellwand zu speichern, findet sich fast allgemein bei den typischen submersen Wasser- pflanzen; seltener und in geringerem Maße tritt die Mangan- speicherung bei amphibischen und bei Schwimmpflanzen auf und fehlt fast vollständig bei Landpflanzen.

3. Bei zu starker, der Pflanze schädlicher Mangansalz- konzentration oder wenn die Individuen stark geschwächt sind, bleibt die Manganoxydabscheidung bei sonst mangan- speichernden Pflanzen oft ganz aus.

4. Der Ort der Manganspeicherung ist für die einzelnen Pflanzen charakteristisch. Bei Pflanzen mit Hydropoten sind es diese, welche Manganoxyd in den Membranen einlagern.

08. Bei manganspeichernden Pflanzen mit Spaltöffnungen zeigen die Schließzeilen, in der Regel auch die Nebenzellen, keine Manganoxydeinlagerung.

6. Die an eine verletzte Stelle angrenzenden Zellen unter- scheiden sich von den übrigen dadurch, daß sie sich anfangs überhaupt nicht, später aber schwächer als die Umgebung infolge der Manganoxydspeicherung färben.

7. Die Form des gefärbten Teiles der Zellwand ist in der Regel für die einzelnen Pflanzen nicht charakteristisch; eine Ausnahme . bildet die regelmäßige Querstreifung der Rindenzellen bei Chara.

8. Die Manganspeicherung erfolgt meist nur in der äußeren Epidermismembran; nur ausnahmsweise kommt sie auch in den Seitenwänden der Epidermiszellen oder in den Zellwänden der subepidermalen Zellschichte vor.

9. Wasserpflanzen, die in größerer Menge Manganoxyd speichern, bewirken durchwegs Alkaleszenz des Wassers.

Manganspeicherung in Wasserpflanzen. 21

10. In einer Lösung des Mangansalzes in destilliertem Wasser, auch bei Zusatz von neutralen Salzen, zeigen die Pflanzen keine Manganspeicherung, wohl aber in der erwähnten Lösung mit Alkalibicarbonatzusatz.

11. Die unter 1, 2, 4, 9 und 10 angeführten Tatsachen stimmen — neben der von Molisch betonten Abhängigkeit der Manganspeicherung vom Lichte — mit der Annahme überein, daß diese eine Folge der Kohlensäureassimilation darstellen dürfte.

‚Literatur:

Angelstein U. I. Untersuchungen über die Kohlensäure- assimilation submerser Wasserpflanzen. Cohn’s Beit. zur Biologie der Pflanzen, Bd. 10, 1911.

HamorakN,., I. Beiträge zur Mikrochemie des Spaltöffnungs- apparats. Diese Sitzungsber., Abt. I, 124. Bd., 1915. Hassak C., I. Über das Verhältnis von Pflanzen zu Bicarbo- naten und über Kalkinkrustation. Unters. aus dem bot.

Inst zu, Tübingen, 11. Bd.

Houtermans -E., I. Über angebliche Beziehungen zwischen der Salpetersäureassimilation und der Manganabscheidung Bsder Kilanze Diese Sitzunssber.,. Abt: I, 121. Bd.,. 1912.

Kindermann V., I. Über die auffallende Widerstandskraft der Schließzellen gegen schädliche Einflüsse. Diese Sitzungs- Ber Abe. 1. FIl. Bd, 1902.

KluyverA.J. I. Beobachtungen über die Einwirkung von ultravioletten Strahlen auf die höhere Pflanze. Diese Sirzunssber; Abt: 1, 120. Bd., T911.

Leitgeb H. I. Beiträge zur Physiologie des Spaltöffnungs- apparats. Mitt. des bot. Inst. zu Graz. Jena 1888, Bd. 1. Mayr Fr., I. Hydropoten an Wasser- und Sumpfpflanzen. Bei- hefte zum Bot. Zentralblatt, Bd.: XXXII, 1. Abt., Dresden

1915;

22

M. Perusek,

Molisch H, I. Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen.

Jena 1892.

II. Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Jena Ver

III. Über lokale Membranfärbung durch Manganverbin- dungen bei einigen Wasserpflanzen. Diese Sitzungsber., ie. Ba: 1909. |

IV. Die Eisenbakterien. Jena 1910.

V. Über die Fällung des Eisens durch das Licht und grüne Wasserpflanzen. Diese Sitzunssber, Abr. L Bad. I I.

VI. Beiträge zur Mikrochemie der Tianze Berichte a3 Deutschen Bot. Ges, XXXVI. Jahrg., Heft 8, 1918.

Pringsheim N,, I. Über die Entstehung der Kalkinkrustationen

an Süßwasserpflanzen. Pringsheim’s Jahrb., Bd. 19, 1888.

Manganspeicherung’in Wasserpflanzen. 23

Erklärung der Abbildungen.

Die Figuren 1, 2, 3,4,6,7 und 9 etwa 290-fach, Fig. 5 und 8 etwa 90-fach

= =

Fig...

Fig.

Fig.

vergrößert.

. 1a. Flächenschnitt eines Blattes von Stratiotes aloides, nach längerem

Verweilen in einer 0°05-prozentigen MnSO,-Lösung; neben der charakteristischen Manganspeicherung in der Membran tritt Zapfen- bildung (2) auf.

. 15. Querschnitt desselben; Manganeiniagerung in der oberen Epidermis-

wand, eine Zelle zeigt die erwähnte Zapfenbildung (2).

. 2. Unterseite eines Schwimmblattes von Potamogeton natans, nach drei-

tägigem Verweilen in einer O'Ol-prozentigen MnÜl,-Lösung. Die Schließzellen und die ihnen parallelen Nebenzellen zeigen keine Manganeinlagerung, wodurch sie sich scharf von der Umgebung abheben.

3. Querschnitt durch einen Sproß von Lemna trisulca, die sich 5 Tage in einer 0°025-prozentigen MnCl,-Lösung befand. Die Mangan- speicherung tritt nicht in der äußeren Epidermiswand, sondern in den Seitenwänden sowie in den inneren Membranen auf.

4. Querschnitt durch ein Thallusstück von Chara sp. aus einer 0'01- prozentigen MnCl,-Lösung; die Manganeinlagerung ist nicht auf die äußere Oberhautwand beschränkt; sie nimmt wohl ihren Ausgang in dieser und schreitet dann gegen das Innere vor.

. 5. Flächenansicht eines solchen; die Rindenzellen zeigen die charakte-

ristische Querstreifung.

. 6. Flächenansicht eines Blattes von Elodea canadensis, das durch eine

Nadelspitze verwundet und auf 3 Tage in eine 0'05-prozentige MnCl,-Lösung gebracht wurde;. die an die verletzte Stelle an- grenzenden Zellen zeigen keine Manganoxydabscheidung.

. 7. Eine Hydropote von der Unterseite eines Schwimmblattes von

Sagittaria sagittifolia, nach 13-tägigem Verweilen in einer 0'025- prozentigen MnCl,-Lösung; die Zellen der Hydropote lagern Mangan- oxyd ein, während sich die Umgebung nicht färbt.

. 8. Lange Hydropote (vgl. Mayr, I, p. 284) von der Unterseite eines

Bandblattes von Sagitiaria sagittifolia. Die Hydropoten = die Zellen’ über den Nerven, wiesen in einer 0°025-prozentigen Mn Cl,-Lösung nach 3 Tagen sehr reichliche Manganoxydabscheidung auf, die übrigen Zellen dagegen keine.

9. Querschnitt durch den Stengel von Myriophyllum spicatum, aus einer 0°025-prozentigen MnCl,-Lösung,; nur die äußere Epidermis- wand der Hydropote zeigt Manganoxydeinlagerung (vgl. Mayr, I, pP. 329).

a TE

Manganspeicherung in Wasserpflanzen.

M. PeruSek:

Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., ma

1919.

128. Bd.;

Far BR ÖÜNIICE SF IS RIO EN:

VRRTRURHERDISN, Ä NRTIRIEDISTRAN, an, WELLE ARTEN

IN, | TEE

Über den Einfluß der Bestrahlung auf . Bacterium pyocyaneum (Gessard, Flügge) und seine Pigmente

Von

Prof. Dr. Johannes Furlani

(Staatsgymnasium in Wien VII.)

Aus dem Institut für Pathologische Histologie und Bakteriologie der Universität Wien. Vorstand Prof. Dr. Oskar Stoerk.

(Vorgelegt in der Sitzung am 6. Februar 1919)

1. Die Pigmente der Bakterien fluoreszens liquefaziens und Pyocyaneus und ihre Bildung.

Es liegen eine Reihe von Arbeiten über die Pigmente der Pyocyaneus-fluoreszens-Gruppe vor,. so von Babes, Boland, Charrin, D’Arsonval, Ernst, Fordos, Gessard, Jakowski, Krause, Ledderhose, Mühsam und Schimmel- busch, Noesske, Thumm, Wasserzug, Kurt Wolf. Auf Grund meiner eigenen Beobachtungen muß ich mich jenen Autoren anschließen, die zwei Gruppen von Farbstoffen unter- scheiden; den Ausführungen Thumm’s und denjenigen K. Wolf’s kann ich, wie sich im Laufe des Folgenden zeigen wird, in manchen Punkten nicht beipflichten. B. fluoreszens- liquefaziens bildet einen wasser- und alkohollöslichen, chloro- formunlöslichen, im durchfallenden Lichte gelben Farbstoff mit größerer Fluoreszenz. Durch Zusatz von Säuren wie auch durch längeres Stehen an der Luft oxydiert dieser Farbstoff, wobei er eine olivbraune Farbe annimmt. Beschleu- nigt wird dieser Oxydationsvorgang an der Luft bei höherem Luftdruck oder beim Durchgang durch ein Berkefeld-Porzellan-

26 J. Furlani,

filter. Stets verliert dabei der Farbstoff die Fluoreszenz. Um- gekehrt wird durch Zusatz von Alkali zum Lösungsmittel die Fluoreszenz erhöht, wodurch die Lösung leuchtend grün erscheint; im durchfallenden Lichte bleibt die Farbe jedoch unverändert gelb. Das Spektrum des B. fluoreszens, beob- achtet im Mikrospektroskop Zeiß, bei einer Schichtdicke von 1O mm, zeigte außer einer totalen Endabsorption am roten Ende bis 690 und darauffolgender rascher Abnahme der Ab- sorption eine stärkere Zunahme derselben zwischen 610 und 580, die hier jäh. aufhört. Die totale Endabsorption am violetten Ende reicht bis 430, von da an nimmt sie bis 520 ab, um hier zu verschwinden.

Außer diesem Farbstoff enthält der Pyocyaneus noch einen chloroformlöslichen Farbstoff, der aus jüngeren Kulturen in blaugrüner Farbe in Lösung geht: das Pyocyanin der Autoren. Dieses Pyocyanin macht durch sein Vorkommen die wesentliche Unterscheidung des B. pyocyaneum vom B. fluo- reszenslignefaciens aus. Dieser Farbstoff, aus wässeriger Lösung leicht in rhombischen Krystallen erhältlich, zuerst von Fordos 1860 isoliert und benannt, hat nach Ledderhose die Formel C,H,,N,0O und ist eine dem Anthracen verwandte aroma- tische Verbindung. Das Pyocyanin geht aus einer Leukobase durch Oxydation dieser in alkalischer Lösung hervor. Die Reduktion gelingt durch Schwefelwasserstoff, aber auch durch Natriumamalgam. Umgekehrt oxydiert sich die Base rasch durch Einleiten von Sauerstoff zum blauen Farbstoffe. Wird der wässerigen Lösung Salzsäure zugesetzt, so geht die blaue Farbe in rot über.

Die totale Endabsorption